Т ЕРМИНАЦИЯ

РНК-полимераза остановится, когда достигнет терминирующих кодонов. С помощью белкового фактора терминации, так называемого ρ -фактора (греч. ρ – "ро"), от матрицы ДНК отделяются фермент и синтезированная молекула РНК, которая является первичным транскриптом , предшественником мРНК или тРНК или рРНК.

П РОЦЕССИНГ РНК

Сразу после синтеза первичные транскрипты РНК по разным причинам еще не имеют активности, являются "незрелыми" и в дальнейшем претерпевают ряд изменений, которые называются процессинг . У эукариот процессингу подвергаются все виды пре-РНК, у прокариот – только предшественники рРНК и тРНК.

П РОЦЕССИНГ ПРЕДШЕСТВЕННИКА МРНК

При транскрипции участков ДНК, несущих информацию о белках, образуются гетерогенные ядерные РНК, по размеру намного превосходящие мРНК. Дело в том, что из-за мозаичной структуры генов эти гетерогенные РНК включают в себя информативные (экзоны )

и неинформативные (интроны ) участки.

1. Сплайсинг (англ. splice – склеивать встык) – особый процесс, в котором при участии малых ядерных РНК происходит удаление интронов и сохранение экзонов.

2. Кэпирование (англ. cap – шапка) – происходит еще во время транскрипции. Процесс состоит в присоединении к 5"-трифосфату концевого нуклеотида пре-мРНК 5"-углерода N7 -метил-гуанозина.

"Кэп" необходим для защиты молекулы РНК от экзонуклеаз, работающих с 5"-конца, а также для связывания мРНК с рибосомой и для начала трансляции.

3. Полиаденилирование – при помощи полиаденилат-полимеразы с использованием молекул АТФ происходит присоединение к 3"-концу РНК от 100 до 200 адениловых нуклеотидов, формирующих поли (А)-хвост. Поли (А)-хвост необходим для защиты молекулы РНК от экзонуклеаз, работающих с 3"-конца.

П РОЦЕССИНГ ПРЕДШЕСТВЕННИКА РРНК

Предшественники рРНК являются более крупными молекулами по сравнению со зрелыми рРНК. Их созревание сводится к разрезанию прерибосомной РНК на более мелкие формы, которые уже непосредственно участвуют в формировании рибосомы. У эукариот существуют 5S-, 5,8S-, 18S-, и 28S-рРНК. При этом 5S-рРНК синтезируется отдельно, а большая прерибосомная 45S-РНК расщепляется специфичными нуклеазами с образованием

5,8S-рРНК, 18S-рРНК, и 28S-рРНК.

У прокариот молекулы рибосомальной РНК совсем иные по своим свойствам (5S-, 16S-

23S-рРНК), что является основой изобретения и использования ряда антибиотиков в медицине

П РОЦЕССИНГ ПРЕДШЕСТВЕННИКА Т РНК

1. Формирование на 3"-конце последовательности Ц-Ц-А. Для этого у одних пре-тРНК с 3"-конца удаляются лишние нуклеотиды до "обнажения" триплета Ц-Ц-А, у других идет присоединение этой последовательности.

2. Формирование антикодоновой петли происходит путем сплайсинга и удаления интрона в средней части пре-тРНК.

3. Модификация нуклеотидов в молекуле путем дезаминирования, метилирования, восстановления. Например, образование псевдоуридина и дигидроуридина.

Введение

Биосинтез белка можно разделить на стадии транскрипции , процессинга и трансляции . Во время транскрипции происходит считывание генетической информации, зашифрованной в молекулах ДНК, и запись этой информации в молекулы мРНК. В ходе ряда последовательных стадий процессинга из мРНК удаляются некоторые фрагменты, ненужные в последующих стадиях, и происходит редактирование нуклеотидных последовательностей. После транспортировки кода из ядра к рибосомам происходит собственно синтез белковых молекул, путем присоединения отдельных аминокислотных остатков к растущей полипептидной цепи.

Процессинг

Между транскрипцией и трансляцией молекула мРНК претерпевает ряд последовательных изменений, которые обеспечивают созревание функционирующей матрицы для синтеза полипептидной цепочки. С появлением процессинга в эукариотической клетке стало возможено комбинирование экзонов гена для получения большего разнообразия белков, кодируемым единой последовательностью нуклеотидов ДНК.

Кэпирование

Химическая структура кэпа

При кэпировании происходит присоединение к 5"-концу транскрипта 7-метилгуанозина посредстом трифосфатного моста, соединяющего их в необычной позиции 5"-5", а также метилирование рибоз двух первых нуклеотидов. Процесс кэпирования начинается еще до окончания транскрипции молекулы пре-мРНК.

Функции кэп-группы:

регулирование экспорта мРНК из ядра;
защита 5"-конца транскрипта от экзонуклеаз;
участие в инициации трансляции

Полиаденилирование

Полиаденилирование заключается в присоединении к 3"-концу транскрипта от 100 до 200 остатков адениловой кислоты, осуществляемом специальным ферментом poly(A)-полимераза.

Сплайсинг

После полиаденилирования мРНК подвергается удалению интронов. Процесс катализируется сплайсосомой и называется сплайсингом.

Трансляция

Готовая белковая молекула затем отщепляется от рибосомы и транспортируется в нужное место клетки . Для достижения своего активного состояния некоторые белки требуют дополнительной посттрансляционной модификации .

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Процессинг (биология)" в других словарях:

У этого термина существуют и другие значения, см. Процессинг (биология). Процессинг деятельность, включающая в себя обработку и хранение информации, необходимой при осуществлении платежей. Термин часто используется в отрасли банковских… … Википедия

Доставка малых РНК, содержащих шпильки, при помощи вектора на основе лентивируса и механизм РНК интерференции в клетках млекопитающих РНК интерференция (а … Википедия

Пре мРНК со стеблем петлёй. Атомы азота в основаниях выделены голубым, кислорода в фосфатном остове молекулы красным Рибонуклеиновые кислоты (РНК) нуклеиновые кислоты, полимеры нуклеотидов, в состав которых входят остаток… … Википедия

Центральная догма молекулярной биологии обобщающее наблюдаемое в природе правило реализации генетической информации: информация передаётся от нуклеиновых кислот к белку, но не в обратном направлении. Правило было сформулировано Френсисом… … Википедия

Пре мРНК со стеблем петлёй. Атомы азота в основаниях выделены голубым, кислорода в фосфатном остове молекулы красным Рибонуклеиновая кислота (РНК) одна из трёх основных макромолекул (две другие … Википедия

Схема синтеза белка рибосомой Биосинтез белка сложный многостадийный процесс синтеза полипептидной цепи из … Википедия

Именно данная стадия отличает реализацию имеющейся генетической информации у таких клеток, как эукариоты и прокариоты.

Интерпретация данного понятия

В переводе с английского данный термин означает «обработка, переработка». Процессинг - это процесс образования зрелых молекул рибонуклеиновой кислоты из пре-РНК. Иначе говоря, это совокупность реакций, которые приводят к трансформации первичных продуктов транскрипции (пре-РНК разных типов) в уже функционирующие молекулы.

Что касается процессинга р- и тРНК, он чаще всего сводится к отсечению с концов молекул лишних фрагментов. Если говорить об иРНК, то здесь можно отметить, что у эукариот данный процесс протекает многоступенчато.

Итак, после того, как мы уже узнали, что процессинг - это превращение первичного транскрипта в зрелую молекулу РНК, стоит перейти к рассмотрению его особенностей.

Основные особенности рассматриваемого понятия

Сюда можно отнести следующие:

модификацию как концов молекулы, так и РНК, по ходу которой к ним присоединяются специфические последовательности нуклеотидов, показывающие место начала (конца) трансляции;
сплайсинг - отсечение неинформативных последовательностей рибонуклеиновой кислоты, которые соответствуют интронам ДНК.

Что касается прокариот, их иРНК не подвержена процессингу. Она имеет способность работать сразу по окончании синтеза.

Где протекает рассматриваемый процесс?

У любого организма процессинг РНК протекает в ядре. Он осуществляется посредством особых ферментов (их группой) для каждого отдельно взятого типа молекул. Также процессингу могут быть подвержены такие продукты трансляции, как полипептиды, которые непосредственно считаны с иРНК. Данным изменениям подвергаются так называемые молекулы-предшественники большинства белков - коллагена, иммуноглобулинов, пищеварительных ферментов, некоторых гормонов, после чего начинается реальное их функционирование в организме.

Мы уже узнали, что процессинг - это процесс образования зрелых РНК из пре-РНК. Теперь стоит углубиться в природу самой рибонуклеиновой кислоты.

РНК: химическая природа

Это представляющая собой сополимер пиримидиновых и пуриновых рибонуклеитидов, которые соединены друг с другом, точно так же, как и в ДНК, 3’ - 5’-фосфодиэфирными мостиками.

Несмотря на то что эти 2 вида молекул схожи, они отличаются по нескольким признакам.

Отличительные признаки РНК и ДНК

Во-первых, у рибонуклеиновой кислоты присутствует углеродный остаток, к которому примыкают пиримидиновые и пуриновые основания, фосфатные группы, - рибоза, у ДНК же - 2’-дезоксирибоза.

Во-вторых, отличаются и пиримидиновые компоненты. Сходными составляющими выступают нуклеотиды аденина, цитозина, гуанина. В РНК вместо тимина присутствует урацил.

В-третьих, РНК имеет 1-цепочечную структуру, а ДНК - 2-цепочечная молекула. Но в цепи рибонуклеиновой кислоты присутствуют участки с противоположной полярностью (комплементарной последовательностью), благодаря которым ее единичная цепь способна сворачиваться и образовывать «шпильки» - структуры, наделенные 2-спиральными характеристиками (как показано на рисунке выше).

В-четвертых, ввиду того, что РНК - одиночная цепь, которая комплементарна лишь 1-ой из цепей ДНК, гуанин не обязательно должен присутствовать в ней в таком же содержании, как и цитозин, а аденин - как урацил.

В-пятых, РНК можно гидролизовать щелочью до 2’, 3’-циклических диэфиров мононуклеотидов. Роль промежуточного продукта в гидролизе играет 2’, 3’, 5-триэфир, неспособный к образованию в ходе аналогичного процесса для ДНК ввиду отсутствия у нее 2’-гидроксильных групп. По сравнению с ДНК щелочная лабильность рибонуклеиновой кислоты выступает полезным свойством и для диагностических целей, и для аналитических.

Данная последовательность комплементарна генной цепочки (кодирующей), с которой происходит «считывание» РНК. Из-за данного свойства молекула рибонуклеиновой кислоты может специфически связываться с кодирующей цепью, однако не способна этого делать с некодирующей ДНК-цепью. Последовательность РНК, кроме замены T на U, аналогична той, которая относится к некодирующей цепи гена.

Типы РНК

Практически все они вовлечены в такой процесс, как Известны следующие типы РНК:

Матричные (мРНК). Это молекулы цитоплазматической рибонуклеиновой кислоты, которые выполняют функции матриц синтеза белка.
Рибосомная (рРНК). Это молекула цитоплазматической РНК, выполняющая роль таких структурных компонентов, как рибосомы (органелл, участвующий в белковом синтезе).
Транспортные (тРНК) . Это молекулы которые принимают участие в переводе (трансляции) информации мРНК в последовательность аминокислот уже в белках.

Существенная часть РНК в виде 1-ых транскриптов, которые образуются в в том числе клетки млекопитающих, подвержена в ядре процессу деградации, и не играет в цитоплазме информационной или структурной роли.

В человеческих клетках (культивируемых) найден класс малых ядерных рибонуклеиновых кислот, непосредственно не участвующих в белковом синтезе, однако оказывающих воздействие на процессинг РНК, а также общую клеточную «архитектуру». Их размеры варьируют, они содержат 90 - 300 нуклеотидов.

Рибонуклеиновая кислота - основной генетический материал у ряда вирусов растений, животных. Некоторые вирусы, содержащие РНК, никогда не проходят такую стадию, как РНК в ДНК. Но все же для многих вирусов животных, к примеру для ретровирусов, характерен обратный перевод их РНК-генома, направляемый РНК-зависимой обратной транскриптазой (ДНК-полимеразой) с формированием 2-спиральной ДНК-копии. В большинстве случаев появляющийся 2-спиральный ДНК-транскрипт внедряется в геном, в дальнейшем обеспечивая экспрессию вирусных генов и наработку новейших копий РНК-геномов (также вирусных).

Посттранскрипционные модификации рибонуклеиновой кислоты

Ее молекулы, синтезирующиеся с РНК-полимеразами, всегда функционально неактивны, выступают предшественниками, а именно пре-РНК. Они трансформируются в уже зрелые молекулы лишь после того, как пройдут соответствующие посттранскрипционные модификации РНК - этапы ее созревания.

Формирование зрелых мРНК начитается в ходе синтеза РНК и полимеразы II на этапе элонгации. Уже к 5’-концу постепенно растущей нити РНК прикрепляется 5’-концом ГТФ, затем отщепляется ортофосфат. Далее гуанин метилируется с появлением 7-метил-ГТФ. Такую особую группу, находящуюся в составе мРНК, именуют «кэпом» (шапочкой либо колпачком).

В зависимости от разновидности РНК (рибосомные, транспортные, матричные, пр.) предшественники подвергаются различным последовательным модификациям. К примеру, предшественники мРНК подвергаются сплайсингу, метилированию, кэпированию, полиаденилированию, иногда и редактированию.

Эукариоты: общая характеристика

Клетка эукариот выступает доменом живых организмов, а в ней содержится ядро. Кроме бактерий, архей, любые организмы являются ядерными. Растения, грибы, животные, включая группу организмов, именуемую протистами, - все выступают эукариотическими организмами. Они бывают как 1-клеточными, так и многоклеточными, однако у всех общий план клеточного строения. Принято считать, что эти настолько непохожие организмы имеют одно и то же происхождение, ввиду чего группа ядерных воспринимается в качестве монофилетического таксона наивысшего ранга.

На основании распространенных гипотез, эукариоты возникли 1,5 - 2 млрд. лет тому назад. Важная роль в их эволюции отводится симбиогенезу - симбиозу эукариотической клетки, имевшей ядро, способной к фагоцитозу, и бактерий, проглоченных ей, - предшественников пластид и митохондрий.

Прокариоты: общая характеристика

Это 1-клеточные живые организмы, которые не обладают ядром (оформленным), остальными мембранными органоидами (внутренними). Единственной крупной кольцевой 2-цепочечной молекулой ДНК, содержащей основную часть генетического клеточного материала, является та, которая не образует комплекс с белками-гистонами.

К прокариотам относят археи и бактерии, включая цианобактерии. Потомки безъядерных клеток - органеллы эукариот - пластиды, митохондрии. Они подразделяются на 2 таксона в рамках ранга домена: Археи и Бактерии.

Данные клетки не имеют ядерной оболочки, упаковка ДНК происходит без привлечения гистонов. Тип их питания осмотрофный, а генетический материал представлен одной которая замкнута в кольцо, и имеется лишь 1 репликон. У прокариот остаются органоиды, которые имеют мембранное строение.

Отличие эукариот от прокариот

Основополагающая особенность клеток эукариот связана с нахождением в них генетического аппарата, который расположен в ядре, где он защищен оболочкой. Их ДНК линейная, связанная с белками-гистонами, прочими белками хромосом, которые отсутствуют у бактерий. Как правило, в их присутствуют 2 ядерные фазы. Одна имеет гаплоидный набор хромосом, а впоследствии сливаясь, 2 гаплоидные клетки формируют диплоидную, которая содержит уже 2-ой набор хромосом. Бывает и так, что при последующем делении клетка снова становится гаплоидной. Такого рода жизненный цикл, а также диплоидность в целом, не характерны для прокариот.

Самым интересным отличием является наличие особых органелл у эукариот, которые имеют собственный генетический аппарат и размножаются делением. Эти структуры окружены мембраной. Данными органеллами выступают пластиды и митохондрии. По жизнедеятельности и строению они удивительно схожи с бактериями. Данное обстоятельство натолкнуло ученых на мысль касательно того, что они - потомки бактериальных организмов, которые вступили в симбиоз с эукариотами.

У прокариот имеется малое количество органелл, ни одна из которых не окружена 2-ой мембраной. В них отсутствует эндоплазматический ретикулум, лизосомы.

Еще 1 важное отличие эукариот от прокариот - присутствие явления эндоцитоза у эукариот, включая фагоцитоз у большинства групп. Последним называется способность захватывать посредством заключения в мембранный пузырь, а затем переваривать различные твердые частицы. Данный процесс обеспечивает важнейшую защитную функцию в организме. Возникновение фагоцитоза, предположительно, связано с тем, что их клетки имеют средние размеры. Прокариотические же организмы несоизмеримо меньше, ввиду чего в ходе эволюции эукариот возникла потребность, связанная со снабжением клетки значительным количеством пищи. В результате среди них возникли первые подвижные хищники.

Процессинг как один из этапов биосинтеза белка

Это второй этап, который начинается после транскрипции. Процессинг белков протекает лишь у эукариот. Это созревание иРНК. Если быть точным, это удаление участков, которые не кодируют белок, и присоединение управляющих.

Заключение

В данной статье описано, что представляет собой процессинг (биология). Также рассказано, что такое РНК, перечислены ее типы и посттранскрипционные модификации. Рассмотрены отличительные особенности эукариот и прокариот.

Напоследок стоит напомнить, что процессинг - это процесс образования зрелых РНК из пре-РНК.

Первичные транскрипты, образующиеся при транскрипции прокариотических генов, кодирующих белки, функционируют в качестве мРНК без последующей модификации или процессинга. Действительно, трансляция мРНК часто начинается даже до завершения синтеза 3"-конца транскрипта. Совсем иная ситуация наблюдается для молекул рРНК и тРНК. В этом случае кластеры рРНК-или тРНК-генов или даже перемежающиеся участки этих генов часто транскрибируются с образованием единой цепи РНК. И хотя транскрипция этих генов всегда начинается на определенных промоторах и заканчивается на определенных терминаторах, для образования зрелых функциональных форм должны произойти специфическое надрезание первичных РНК-транскриптов и модификация. Подобные молекулярные события называют общим термином посттранскрипционные модификации или просто процессинг РНК. Механизмы процессинга рРНК и тРНК и ферменты, с помощью которых он осуществляется, наиболее полно изучены у Е. coli, и для иллюстрации особенностей посттранскрипционного процессинга РНК мы используем эту систему. Аналогичные модификации эукариотических РНК; в этом случае помимо процессинга рРНК и тРНК используются более сложные системы созревания транскриптов с образованием мРНК.

а. Группы генов, кодирующих рРНК и тРНК

В геноме Е. coli идентифицированы и картированы семь дискретных транскрипционных единиц, кодирующих рРНК. Каждая транскрипционная единица - это молекула РНК, которая состоит из ~5000 нуклеотидов и содержит по одной копии кодирующих последовательностей для 5S-, 16S- и 23S-pPHK. Транскрипция в этой области осуществляется в направлении 16S -> 23S -> 5S. Помимо этих трех последовательностей, кодирующих рРНК, транскрипты содержат вставки разной длины и одну или более копий тРНК-генов. Спейсеры могут находиться перед последовательностями для рРНК, между ними и после них, а тРНК-гены обычно лежат в пределах вкрапленных или 3"-концевых спейсерных сегментов. Для образования функционально зрелых молекул РНК должен произойти процессинг таких транскриптов. До процессинга или во время него происходит модификация специфических оснований в спейсерах, а также в рРНК- и тРНК-генах.

б. Разрезание рРНК-тРНК-котранскриптов

Начальное расщепление первичных транскриптов на фрагменты, содержащие либо тРНК, либо 16S-, 23S- или 58-рРНК-последовательности, осуществляет эндонуклеаза РНКаза III. Ее мишенями служат короткие дуплексы РНК, образующиеся при внутримолекулярном спаривании оснований в последовательностях, фланкирующих каждый из рРНК-сегментов. Например, комплементарные участки в спейсерных областях, фланкирующих последовательность 16S-pPHK, образуют стебель шпильки, в петле которой находится последовательность 16S-pPHK. Аналогичные шпильки образуют и последовательности 23S- и 5S-pPHK. РНКаза III вносит разрывы в двухцепочечный стебель, в результате образуется цепь РНК, содержащая последовательность той или иной рРНК, фланкированную короткими спейсерными участками с 5"-фосфатным и 3"-гидроксильным концами. Затем лишние нуклеотиды спейсерных последовательностей удаляются, возможно с помощью той же самой РНК-экзонуклеазы, которая катализирует и последние этапы процессинга тРНК. В принципе для того, чтобы произошло ферментативное расщепление, должны быть транскрибированы только те нуклеотидные последовательности, которые образуют шпильки. Однако процессинг происходит лишь после завершения синтеза всего первичного транскрипта, поскольку, по-видимому, для правильной укладки целого РНК-транскрипта, который и распознается эндонуклеазой III, необходимы рибосомные или какие-либо другие белки. Процессинг тРНК-сегментов, выщепляющихся из мультигенных транскриптов, осуществляется так же, как и процессинг тРНК из транскрипционных единиц одиночных генов.

в. Образование зрелых тРНК из более крупных транскриптов

Несмотря на то, что некоторые кодирующие тРНК гены находятся внутри транскрипционных единиц рРНК и экспрессируются совместно с генами рРНК, основная часть тРНК-генов представлена одиночными генами или объединена в кластеры. Одни кластеры содержат множественные повторы одних и тех же генов, другие - различные и неродственные тРНК-гены. В некоторых случаях каждый кластер транскрибируется как одна большая молекула РНК, которая подвергается процессингу с последовательным выщеплением зрелых тРНК-фрагментов. Для образования зрелой функциональной тРНК, по-видимому, должны произойти специфическая модификация оснований и присоединение одного, двух или всех трех нуклеотидов 3"-ССА-конца.

Независимо от того, содержит ли первичный транскрипт одну или более тРНК-последовательностей или эти последовательности внедрены в спейсерные участки рРНК, 5"-концы всех тРНК образуются при участии одной эндонуклеазы, называемой РНКазой Р. По-видимому, РНКаза Р узнает характерную свернутую структуру тРНК в полинуклеотиде-предшественнике и отщепляет лидерную или спейсерную последовательности, расположенные перед 5"-концом зрелой последовательности тРНК. 3"-концы тРНК образуются с помощью нескольких активностей. До сих пор неидентифицированная эндонуклеаза расщепляет предшественник в том месте шпильки, где находится 3"-конец зрелой тРНК, а затем другая эндонуклеаза, РНКаза D, завершает образование правильного 3"-конца. В некоторых случаях экзонуклеазное расщепление прекращается точно у 3"-ССА-конца зрелой тРНК, а в других случаях под действием экзонуклеазы образуется конец, служащий затравкой, к которому тРНК-нуклеотидилтрансфераза добавляет один или более инвариантных концевых нуклеотидов.

Отличительной особенностью РНКазы Р является то, что сайт расщепления для нее формируется в результате правильной укладки молекулы тРНК. Изменения в нуклеотидной последовательности, не приводящие к нарушению этой укладки, не сказываются и на процессинге 5"-конца. Другим необычным свойством РНКазы Р является то, что она состоит из белка и РНК. Эта РНК имеет специфическую последовательность из 377 нуклеотидов и сама транскрибируется РНК-полимеразой с гена чуть большего размера и затем подвергается процессингу до размера зрелой молекулы. Удивительной особенностью этой РНК оказалось то, что она одна может катализировать такую же эндонуклеазную реакцию, что и целый рибонуклеопротеин; белок же не обладает самостоятельной эндонуклеазной активностью. Таким образом, эндонуклеазная активность может быть присуща самой РНК, а белок, по-видимому, необходим для сохранения структуры РНК в максимально активной конфигурации.

Зрелые тРНК не только имеют характерную конформацию, но и содержат модифицированные нуклеотиды. Многие из таких модификаций оказываются существенными для выполнения некоторых физиологических функций тРНК. Сегодня охарактеризованы лишь немногие из целой армии ферментов, катализирующих огромное количество реакций модификации. Однако ясно, что модификации происходят в основном на стадии РНК-предшественника и в полностью процессированной тРНК. Такие модифицирующие ферменты представляют особый интерес благодаря своей необычной специфичности в отношении определенных последовательностей: например, только отдельные урациловые остатки превращаются в тиоурацил, метилируются до тимина или восстанавливаются до дигидроурацила. Еще более загадочным представляется образование псевдоуридилата при модификации обычной связи между урацилом и рибозой.

Кэпирование и полиаденилирование иРНК называется процессингом (посттранскрип-ционной модификацией).

Кэпирование:

К 5 " концу всех эукариотических иРНК присоединяется во время процессинга остаток 7-метилгуанозина с образованием уникальной 5 "à 5 " фосфодиэфирной связи . Этот дополнительный нуклеотид получил название кэп или колпачек.

Функции кэпа:

1. он защищает РНК от экзонуклеаз

2. помогает связыванию молекулы мРНК с рибосомой.

Полиаденилирование:

3"-конец также модифицируется сразу после завершения транскрипции. Специальный фермент – полиаденилат-полимераза присоединяет к 3"-концу каждого РНК-транскрипта от 20 до 250 остатков адениловой кислоты (поли(А)). Полиаденилатполимераза узнает специфическую последовательность AAУAAA, отщепляет от первичного транскрипта небольшой фрагмент в 11-30 нуклеотидов и затем присоединяет поли(А) последовательность. Принято считать, что такой "хвост" способствует последующему процессингу РНК и экспорту зрелых молекул мРНК из ядра.

По мере участия иРНК в процессах трансляции, длина полиА фрагмента уменьшается. Критическим для стабильности считается 30 адениловых нуклеотидов.

Вся совокупность ядерных транскриптов РНК-полимеразы II известна как гетерогенная ядерная РНК (гяРНК).

Все 3 класса РНК транскрибируются с генов, которые содержат интроны (неинформативные участки)и экзоны (участки ДНК, несущие информацию). Последовательности, кодируемые интронами ДНК, должны быть удалены из первичного транскрипта до того, как РНК станет биологически активной. Процесс удаления копий интронных последовательностей получил название сплайсинга РНК .

Сплайсинг РНК катализируется комплексами белков с РНК , известными как «малые ядерные рибонуклеопротеидные частицы» (мяРНП, англ. small nuclear ribonucleic particles, snRNP ).Такие каталитические РНК носят название рибозимов.

Функции интронов:

· защищают функционально активную часть генома клетки от повреждающего действия химических или физических (лучевых) факторов

· позволяет при помощи так называемого альтернативного сплайсинга увеличить генетическое разнообразие генома без увеличения числа генов.

Альтернативный сплайсинг:

В результате изменения распределение экзонов одного транскрипта во время сплайсинга возникают различные РНК и следовательно различные белки.

Известны уже более 40 генов, транскрипты которых подвергаются альтернативному сплайсингу. Например, транскрипт гена кальцитонина, в результате альтернативного сплайсинга дает РНК, которая служит матрицей для синтеза кальцитонина (в щитовидной железе) или специфического белка, отвечающего за вкусовое восприятие (в мозге). Еще более сложному альтернативному сплайсингу подвергается транскрипт гена -тропомиозина. Были идентифицированы по крайней мере 8 различных тропомиозиновых иРНК, полученных из одного транскрипта (см рис)

33 . Общая схема биосинтеза белка - необходимые предпосылки:

Информационный поток - схема передачи информации (центральная догма молекулярной биологии). Репликация и транскрипция ДНК - ферменты, механизм. Обратная транскрипция, роль ревертаз. Процессинг и сплайсинг иРНК. Характеристика генетического кода, кодон, антикодон.

Отличие биосинтеза белка от биосинтеза других молекул:

· Нет соответствия между числом мономеров матрицы и в продукте реакции (4 нуклеотида--20 аминокислот)

· Между мРНК (матрица) и пептидной цепью белка (продукт) нет комплементарности.

Общая схема биосинтеза белка - необходимые предпосылки:

· информационный поток (передача информации от ДНК на РНК и на белок)

· пластический поток (аминокислоты, мРНК, тРНК, ферменты)

· энергетический поток (макроэрги АТФ, ГТФ, УТФ, ЦТФ)

Этапы процессинга рнк. Процессинг, сплайсинг. Роль РНК в процессе реализации наследственной информации. Процессинг предшественника транспортной РНК